生物化学考研，生物化学考研真题
病毒作为自然界丰度最高的生命体，驱动着全球的生物地球化学循环过程，被称为“全球尺度过程的纳米尺度推动者”。黏土矿物是广泛分布于陆地和海洋沉积物的无机颗粒，对病毒具有高度亲和力。在自然环境中，黏土矿物对病毒的吸附会如何影响病毒驱动的生物地球化学循环过程呢？中国地质大学董海良教授课题组在《科学通报》发表评述文章，讨论了黏土矿物对病毒功能和生物地球化学作用的影响，提出黏土矿物是影响病毒驱动的生物地球化学循环不可忽视的因素。欢迎关注~
病毒是自然界最活跃的成员之一，环境中病毒的总数量高达1031。病毒可通过裂解宿主释放溶解性有机质（DOM）和改变宿主的代谢功能两种途径参与全球元素循环。土壤和海洋中病毒的命运在很大程度上依赖于黏土矿物的吸附。迄今为止，很少有研究关注黏土矿物对病毒的功能及其驱动的元素循环过程的影响。接下来，我们将就这个问题展开讨论。
1黏土矿物对病毒的吸附
病毒的基本结构是由核酸物质和包裹着核酸物质的蛋白衣壳组成，病毒衣壳的形状和大小通常是高度规则的，主要有二十面体对称的球状或螺旋对称的杆状结构，表面还含有糖基、氨基、羧基等基团。病毒颗粒和黏土矿物表面相互作用类似于生物大分子和黏土矿物之间的作用，主要包括范德华力、路易斯酸碱作用力、静电作用、疏水作用以及阳离子桥作用（ 图1 ）。
图1 病毒和黏土矿物表面相互作用示意图
病毒颗粒的直径通常在20~200 nm之间，黏土矿物直径一般小于2 μm，两者的直径都接近胶体颗粒的大小，它们之间的相互作用符合解释胶体稳定性的XDLVO理论。根据XDLVO理论，病毒颗粒在黏土矿物上的吸附主要是由疏水作用引起的，病毒的疏水性质取决于其表面存在的多种疏水残基和疏水结构域。
2黏土矿物对病毒功能的影响
黏土矿物对病毒的吸附作用可影响病毒的丰度、活性和感染能力。当病毒子代从宿主中释放出来时，它们以游离颗粒的形式直接暴露在环境中，其活性和感染能力受到环境因素的影响，如紫外线辐射、温度、盐度、pH以及颗粒物的吸附等。黏土矿物可以保护病毒抵抗紫外线辐射的危害，从而增强病毒在水体中的生存能力。黏土矿物的吸附作用还能影响病毒的感染能力。病毒吸附至宿主表面是侵染宿主的首要步骤，由于病毒没有自主运动的能力，只能通过扩散传输的方式到达宿主表面。当环境中黏土矿物浓度过高时，黏土矿物颗粒产生的空间阻隔作用，可能会减小病毒和宿主的接触机会。此外，黏土矿物的表面可以为病毒和宿主提供相互作用场所，也可能会增加病毒侵染宿主的机会，促进子代病毒的释放。
3黏土矿物对病毒介导的元素循环的影响
通过对病毒活性和感染能力的影响，黏土矿物对病毒介导的元素循环过程有着重要的影响（ 图2 ）。在海洋中，20%~60%的浮游病毒可被直径<150 μm的悬浮颗粒吸附，其中直径<2 μm的黏土矿物颗粒占到了相当大的比例。病毒裂解宿主释放的有机物是海洋DOM的重要来源，海水中分散的黏土矿物对病毒的吸附会极大地影响病毒感染宿主的几率，并可能影响裂解产物的释放量及海洋DOM的组成。上层水体中的病毒随悬浮颗粒沉降到深海，还可为寡营养的深海环境带来丰富的蛋白质和核酸物质。
图2 黏土矿物影响病毒生物地球化学效应模式图
陆地河流泥沙输送至海洋是连接陆地和海洋之间元素循环的重要环节。陆地河流和冰川消融搬运至海洋的泥沙可为海洋输入大量的黏土矿物，外源黏土矿物可能通过影响海洋病毒及其与宿主的相互作用，对全球海洋食物网和元素循环产生巨大的影响。
在土壤中，黏土矿物的吸附可增强病毒的感染能力，从而缩短土壤细菌的生命周期，促进氮和其他营养元素的快速周转，促进植物根系的生长发育。此外，病毒裂解宿主释放的各种胞内酶与土壤中黏土矿物的结合可维持活性，并可分解低分子量有机物，促进土壤CO2的持续产生，这一过程可能是调控土壤碳循环的关键环节。
纵上所述，无论是在海洋或陆地生态环境中，黏土矿物对病毒驱动的生物地球化学过程有重要影响。环境中黏土矿物对病毒种群动态变化的影响，是研究病毒生态功能及其环境效应非常重要的参数，对黏土矿物和病毒相互作用过程和机制的深入研究有助于进一步预测全球生物地球化学循环和气候时空格局的变化。
原文信息
张晓文, 刘焱, 郭东毅, 董海良*, 王海纳*. 黏土矿物对病毒生物地球化学作用的影响探讨与展望. 科学通报, 2023, 68(1): 87-99, doi: 10.1360/TB-2022-0302
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